Пищевые цепи, пищевые сети и трофические уровни.

Ëåêöèÿ 5.
Ïèùåâûå öåïè, ïèùåâûå ñåòè è òðîôè÷åñêèå óðîâíè.
1. Ïðèíöèïû îðãàíèçàöèè è òèïû ïèùåâûõ öåïåé.
2. Êîìïîíåíòû "óíèâåðñàëüíîé" ìîäåëè ïîòîêîâ ýíåðãèè.

Ïðèíöèïû îðãàíèçàöèè è òèïû ïèùåâûõ öåïåé.
Îáðàòèìñÿ òåïåðü ê èçó÷åíèþ òîé ÷àñòè îáùåãî ïîòîêà ýíåðãèè, êîòîðàÿ ïðîõîäèò ÷åðåç áèîòè÷åñêèå êîìïîíåíòû ýêîñèñòåìû.
Ïåðåíîñ ýíåðãèè ïèùè îò ååèñòî÷íèêà - àâòîòðîôîâ (ðàñòåíèé) ÷åðåç ðÿä îðãàíèçìîâ, ïðîèñõîäÿùèé ïóòåì ïîåäàíèÿ îäíèõ îðãàíèçìîâ äðóãèìè, íàçûâàåòñÿ ïèùåâîé öåïüþ. Ïèùåâûå öåïè ìîæíî ðàçäåëèòü íà äâà òèïà: ïàñòáèùíàÿ öåïü, êîòîðàÿ íà÷èíàåòñÿ ñ çåëåíîãî ðàñòåíèÿ è èäåò äàëåå ê ïàñóùèìñÿ ðàñòèòåëüíîÿäíûì æèâîòíûì (ò.å. ê îðãàíèçìàì, ïîåäàþùèì æèâûå ðàñòèòåëüíûå êëåòêè èëè òêàíè) è ê õèùíèêàì (îðãàíèçìàì, ïîåäàþùèì æèâîòíûõ; è äåòðèòíàÿöåïü, êîòîðàÿ îò ìåðòâîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà èäåò ê ìèêðîîðãàíèçìàì, à çàòåì ê äåòðèòîôàãàì è ê èõ õèùíèêàì. Ïèùåâûå öåïè íå èçîëèðîâàíû îäíà îò äðóãîé, à òåñíî ïåðåïëåòàþòñÿ äðóã ñ äðóãîì, îáðàçóÿ òàê íàçûâàåìûå ïèùåâûå ñåòè.
 ñëîæíûõ ïðèðîäíûõ ñîîáùåñòâàõ îðãàíèçìû, ïîëó÷àþùèå ñâîþ ýíåðãèþ îò Ñîëíöà ÷åðåç îäèíàêîâîå ÷èñëî ñòóïåíåé (çâåíüåâ ïèùåâîé öåïè), ñ÷èòàþòñÿ ïðèíàäëåæàùèìè ê îäíîìóòðîôè÷åñêîìó óðîâíþ. Ïåðâûé òðîôè÷åñêèé óðîâåíü ïðåäñòàâëåí ïåðâè÷íûìè ïðîäóöåíòàìè èëè àâòîòðîôàìè; ê íèì îòíîñÿòñÿ çåëåíûå ðàñòåíèÿ, êîòîðûå ñïîñîáíû èñïîëüçîâàòü ñîëíå÷íûé ñâåò äëÿ îáðàçîâàíèÿ õèìè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé, áîãàòûõ ýíåðãèåé. Ïåðâè÷íûå ïðîäóöåíòû - ýòî âåñüìà âàæíàÿ ÷àñòü ñîîáùåñòâà, ïîòîìó ÷òî ïðàêòè÷åñêè âñå îñòàëüíûå îðãàíèçìû, âõîäÿùèå â åãî ñîñòàâ, ïðÿìî èëè êîñâåííî çàâèñÿò îòñíàáæåíèÿ ýíåðãèåé, çàïàñåííîé ðàñòåíèÿìè. Ïîìèìî ïåðâè÷íûõ ïðîäóöåíòîâ â ñîñòàâ ñîîáùåñòâà âõîäÿò ãåòåðîòðîôû, êîòîðûå ïðåäñòàâëåíû êîíñóìåíòàìè è äåñòðóêòîðàìè. Âòîðîé òðîôè÷åñêèé óðîâåíü îáðàçóþò ðàñòèòåëüíîÿäíûå æèâîòíûå, íàçûâàåìûå ïåðâè÷íûìè êîíñóìåíòàìè. Ïëîòîÿäíûõ, êîòîðûå ïèòàþòñÿ ðàñòèòåëüíî(òðàâî-)ÿäíûìè íàçûâàþò âòîðè÷íûìè êîíñóìåíòàìè èëè ïåðâè÷íûìè õèùíèêàìè; îíè çàíèìàþò òðåòèéòðîôè÷åñêèé óðîâåíü. Õèùíèêè, ïèòàþùèåñÿ ïåðâè÷íûìè õèùíèêàìè, â ñâîþ î÷åðåäü, îáðàçóþò ÷åòâåðòûé òðîôè÷åñêèé óðîâåíü è íàçûâàþòñÿ òðåòè÷íûìè êîíñóìåíòàìè èëè âòîðè÷íûìè õèùíèêàìè. Òî÷íî òàêæå æèâîòíûå, ïîòðåáëÿþùèå âòîðè÷íûõ õèùíèêîâ íàçûâàþòñÿ ÷åòâåðòè÷íûìè êîíñóìåíòàìè èëè òðåòè÷íûìè õèùíèêàìè, îíè íàõîäÿòñÿ íà ïÿòîì òðîôè÷åñêîì óðîâíå è ò.ä.
Ýòà òðîôè÷åñêàÿ êëàññèôèêàöèÿ îòíîñèòñÿ ê ôóíêöèÿì, à íåê âèäàì êàê òàêîâûì. Ïîñêîëüêó ìíîãèå æèâîòíûå âñåÿäíû è ïèòàþòñÿ êàê ðàñòåíèÿìè, òàê è æèâîòíûìè, ò.å. îäíîâðåìåííî ïîëó÷àþò ýíåðãèþ ñ íåñêîëüêèõ ðàçíûõ òðîôè÷åñêèõ óðîâíåé, èõ íåâîçìîæíî îòíåñòè ê îïðåäåëåííîìó óðîâíþ. Ïðèíÿòî ñ÷èòàòü, ÷òî òàêèå îðãàíèçìû ïðåäñòàâëÿþò ñðàçó íåñêîëüêî òðîôè÷åñêèõ óðîâíåé, à èõ ó÷àñòèå â êàæäîì óðîâíå ïðîïîðöèîíàëüíî ñîñòàâó èõ äèåòû.
 èññëåäîâàíèÿõñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ ïîíÿòèå òðîôè÷åñêîãî óðîâíÿ îêàçàëîñü ÷ðåçâû÷àéíî ïîëåçíîé àáñòðàêöèåé. Îíî îáëåã÷àåò èçó÷åíèå ïîòîêà âåùåñòâà è ýíåðãèè ÷åðåç ñîîáùåñòâî è ïîä÷åðêèâàåò ðàçëè÷èÿ ìåæäó âçàèìîäåéñòâèÿìè, êîòîðûå ïðîòåêàþò âíóòðè òðîôè÷åñêèõ óðîâíåé è ìåæäó íèìè.
Ïðèíöèï îðãàíèçàöèè ïèùåâûõ öåïåé è äåéñòâèÿ äâóõ çàêîíîâ òåðìîäèíàìèêè ìîæíî óÿñíèòü, ðàññìîòðåâ ñõåìó ïåðåíîñà ýíåðãèè íà ðèñ.5.1. Íà ýòîéñõåìå ÷åòûðåõóãîëüíèêè èçîáðàæàþò òðîôè÷åñêèå óðîâíè, "òðóáû" - ïîòîêè ýíåðãèè îò êàæäîãî óðîâíÿ èëè ê íåìó. Êàê òðåáóåò ïåðâûé çàêîí òåðìîäèíàìèêè, ïðèòîê ýíåðãèè óðàâíîâåøèâàåòñÿ åå îòòîêîì, è êàæäûé ïåðåíîñ ýíåðãèè ñîïðîâîæäàåòñÿ åå ðàññåÿíèåì â ôîðìå íåäîñòóïíîé äëÿ èñïîëüçîâàíèÿ òåïëîâîé ýíåðãèè (ïðè äûõàíèè), êàê òîãî òðåáóåò âòîðîé çàêîí.

[pic]
Ðèñ.5.1. Óïðîùåííàÿ ñõåìàïîòîêà ýíåðãèè, ïîêàçûâàþùàÿ òðè òðîôè÷åñêèèõ óðîâíÿ (I, II è III ) â ëèíåéíîé ïèùåâîé öåïè ( E.Odum, 1963.)
I - îáùåå ïîñòóïëåíèå ýíåðãèè; LA - ñâåò, ïîãëîùàåìûé ðàñòèòåëüíûì ïîêðîâîì; PG - âàëîâàÿ ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêòèâíîñòü ; À - îáùàÿ àññèìèëÿöèÿ; PN - ÷èñòàÿ ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ; P2-3 - âòîðè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ (êîíñóìåíòîâ); NU- íåèñïîëüçóåìàÿ (íàêàïëèâàåìàÿ èëè...